每年有数以百亿计的候鸟在繁殖地和越冬地之间往返迁徙。候鸟迁徙活动影响着全球的物质循环、能量流动和信息交流，也伴随着病原体的传播和扩散。阐明候鸟迁徙时间及其影响因子是理解鸟类迁徙活动的基础，也是认识鸟媒传染病时空特征的关键。许多研究关注环境因素（如候鸟分布的纬度）对迁徙时间的影响，而候鸟自身生物学特征对迁徙时间的影响缺乏了解。
本研究收集了在北半球繁殖的186种候鸟的迁徙追踪数据，采用贝叶斯系统发育结构方程模型分析了环境因素（繁殖地纬度、越冬地纬度和迁徙距离）和候鸟体型大小（体重）这一重要生物学特征对迁徙年周期四个关键时间点（离开和到达越冬地时间、离开和到达繁殖地时间）的影响。
结果发现，环境因素主要影响候鸟的春季迁徙时间，而体型大小对春季和秋季迁徙时间都有着强烈影响；体型大小直接影响迁徙开始时间，并通过影响迁徙距离（越冬地纬度）和连锁效应间接影响迁徙结束时间。体型较大的鸟类倾向于在靠近繁殖地的地区越冬；它们较早离开越冬地开始春季迁徙，较晚离开繁殖地开始秋季迁徙并较晚到达越冬地。该研究结果为深入认识候鸟的时空分布格局奠定了重要基础。
一、研究背景
全球候鸟约占鸟类物种总数的五分之一。每年数十亿只候鸟沿着相对固定的路线在可预测的时间往返于繁殖地和越冬地。鸟类迁徙是最具吸引力的自然现象之一，迁徙活动所驱动的物质、能量和信息流动是全球重要的生态过程。候鸟的迁徙活动有严格的时间安排，这使其能匹配周期性变化的环境条件和季节性资源，从而获得最大适合度。阐明候鸟的迁徙时间及其影响因子是理解迁徙活动形成、维持和演化以及预测候鸟对全球变化响应的重要基础。
尽管人们普遍认为鸟类迁徙时间受外部环境因素和自身特征的共同影响，但是大多数研究关注环境因素对迁徙时间的影响，并且研究局限于有限物种和迁飞区；候鸟自身特征对迁徙时间的影响很少涉及。因此目前对候鸟迁徙时间及其影响因素仍缺乏全面了解。近年来，随着个体追踪技术的快速发展，越来越多候鸟迁徙活动的时空特征已被准确描述。本研究收集了在北半球繁殖的186种候鸟完整年周期的迁徙追踪数据（图1），采用贝叶斯系统发育结构方程模型分析外部环境因素和候鸟自身特征对鸟类迁徙时间的影响。外部环境因素包括繁殖地纬度、越冬地纬度和迁徙距离；自身特征选择体型大小（体重）这一影响生命活动表现的重要生物学特征。
▲图1 | 本研究包含的186种鸟类追踪数据所确定的繁殖地（红色）和越冬地（蓝色）。图中每个点表示每项研究所记录的繁殖地和越冬地经纬度的中值。
二、研究结果
本研究包含的186种鸟类离开越冬地、到达繁殖地、离开繁殖地和到达越冬地的平均日期分别是3月27日、5月2日、8月 26日和10月16日。它们的越冬期最长（163±46天，占全年的44.5%），其次是繁殖期（116±47天，31.8%）。迁徙期占全年时间的23.6%。与以往的研究结果一致，秋季迁徙期（51±36 天）总体上比春季迁徙期更长（35±23 天）。
1. 候鸟体重与空间分布的关系
在繁殖期，候鸟的体重并没有表现出明显的纬度梯度。这与留鸟以及其他许多动物类群遵循贝尔曼定律的纬度分布格局不同。这可能是由于北半球夏季气候温暖，而候鸟通过迁徙活动避开了寒冷的冬季，因此候鸟在繁殖期并不需要有适合应对寒冷天气的较大体型。另外，高纬度地区适宜繁殖的时间较短，而大体型鸟类的繁殖期通常较长。
在越冬期，体重较大的鸟种倾向于在靠近繁殖地的北半球纬度较高地区越冬。因此，迁徙距离与体重呈显著负相关：体重越小的候鸟迁徙距离越远（图2）。这可能因为一方面体型较大鸟类对冬季的寒冷天气有更高耐受力，另一方面缩短迁徙距离可以减少迁徙时间，从而增加繁殖的时间投入。这意味长距离迁徙的候鸟通常体型较小。我们发现本研究的186种鸟类中，有34种鸟类的越冬地平均纬度在赤道以南；但体重超过1.1kg的所有鸟类（36种）的越冬地平均纬度都位于赤道以北。
▲图2 | 体重、繁殖地和越冬地纬度以及迁徙距离对候鸟迁徙时间影响的结构方程模型分析结果。
2. 体重对迁徙时间的直接和间接影响
结构方程模型的分析结果表明，体重对离开越冬地时间（负效应）、离开繁殖地时间（正效应）和到达越冬地时间（正效应）都有显著的直接影响。此外，体重通过影响迁徙距离（负效应）、越冬地纬度（正效应）和离开越冬地时间（负效应），间接地影响到达繁殖地时间（负效应）；体重还通过影响离开繁殖地时间（正效应）和迁徙距离（负效应）间接地影响到达越冬地的时间（图2）。总体来看，体重较大的鸟类倾向于较早离开越冬地开始春季迁徙并且较早到达繁殖地，较晚离开繁殖地开始秋季迁徙并且较晚到达越冬地（图3a-d）。我们发现迁徙期的持续时间长度与体重无关。这表明体型较大的鸟类增加繁殖期的时间投入而相应地缩小越冬期的时间投入。
候鸟生活史不同阶段的迁徙时间存在连锁效应：离开越冬地时间越早则到达繁殖地时间越早；离开繁殖地时间越早则到达越冬地时间越早。另外，候鸟到达繁殖地时间对离开繁殖地时间和到达越冬地时间都有显著的影响（正效应，图2）。
▲图3 | 体重对候鸟越冬地纬度（a，南半球的越冬地纬度取绝对值）、离开越冬地时间（b）、离开繁殖地时间（c）和到达越冬地时间（d）的直接影响。阴影代表95%可信区间。每个圆圈表示1个追踪的个体或者种群。图的上部和右部展示了变量的密度分布。
3. 繁殖地纬度和迁徙距离对迁徙时间的影响
在高纬度繁殖的候鸟开始春季迁徙时间较晚，到达繁殖地也较晚（图4a-b）。这与前人的种内研究结果一致。迁徙距离对春季和秋季迁徙结束的日期有直接影响：迁徙距离越长的候鸟，到达迁徙目的地的日期更晚。这与迁徙距离增加所带来的迁徙时间投入增加密切相关。另外，越冬地纬度也通过影响迁徙距离而间接地影响到达繁殖地和到达越冬地的时间（图4c-d）。
▲图4 | 结构方程模型中候鸟关键迁徙时间节点与繁殖地纬度（a-b）和迁徙距离（c-d）的关系。阴影代表95%可信区间。每个圆圈表示1个追踪的个体或者种群。图的上部和右部展示了变量的密度分布。
三、结论
研究表明，体重和环境因素共同调控候鸟的迁徙时间。我们首次发现环境因素主要影响候鸟的春季迁徙时间，可能是因为繁殖活动受到环境的强烈影响；而体重则对春季和秋季的迁徙时间都有显著作用。本研究结果强调了与体型大小相关的能力和限制因素影响着候鸟全年生活史的时空格局。
作者信息
复旦大学生命科学学院在读博士生王晓丹为论文第一作者，上海市重大传染病和生物安全研究院/复旦大学生命科学学院马志军教授为通讯作者。英国伦敦大学Marius Somveille博士、美国康奈尔大学Adriaan M. Dokter博士以及复旦大学生命科学学院刘佳佳研究员、在读博士生程楚钰、已毕业硕士生曹文华为共同作者。
论文信息
标题：Macro-scale relationship between body mass and timing of bird migration
期刊：Nature Communications
类型：Article
作者：王晓丹, Marius Somveille, Adriaan M. Dokter, 曹文华, 程楚钰, 刘佳佳, 马志军*
时间：2024-04-12
DOI：https://doi.org/10.1038/s41467-024-48248-7
论文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-024-48248-7
